definizione
L’etimologia della parola ci aiuta a comprendere meglio il significato del termine: il lemma deriva dal latino reflexus, participio passato di reflectĕre, che significa letteralmente volgere indietro, cioè rimandare indietro; il riflesso, in neurofisiologia, è una risposta automatica ed involontaria ad uno stressor. Quando uno stimolo provoca l’eccitazione di un recettore, attraverso le vie sensitive afferenti, l’informazione giunge a un organo centrale di elaborazione (midollo spinale o cervello) che, al di fuori della volontà, come conseguenza mette in atto un metaprogramma che, come conseguenza, tramite le fibre nervose efferenti produce una risposta motoria (muscolo) o secretoria (ghiandola): i riflessi hanno generalmente lo scopo di mantenere l’omeostasi o la postura dell’organismo.
riflessi nervosi – endocrini – neuro-endocrini
Ovviamente i riflessi che coinvolgono il sistema nervoso, sono quelli che coinvolgono gli organi di senso: attraverso i neuroni sensitivi gli impulsi afferenti generati dalla percezione delle variazioni ambientali giungono ai centri di integrazione costituito dagli interneuroni del sistema nervoso centrale, siti o nel cervello o nel midollo spinale (arco riflesso spinale); le vie efferenti (neuroni motori o eccito-motori) attivano risposte a livello del tessuto muscolare, delle ghiandole e del tessuto adiposo. Le vie riflesse nervose sono identificate anatomicamente in base al nervo interessato, che determina anche la velocità di attuazione del riflesso stesso, anche se di norma sono di rapida insorgenza e di breve durata: l’intervallo di tempo dallo stimolo alla risposta in un riflesso nervoso è dell’ordine dei centesimi o dei millesimi di secondo.
I riflessi endocrini, che riguardano il sistema ormonale, sono generalmente più lenti rispetto ai riflessi nervosi, sfruttando una serie di molecole, che viaggiano attraverso l’apparato circolatorio, in grado di garantire la comunicazione cellulare a grande distanza; solitamente, in questo tipo di riflessi il sensore ed il centro di integrazione coincidono, mancando una via afferente: il centro di integrazione può essere costituito da cellule endocrine singole o raggruppate a formare ghiandole, che secernono differenti ormoni, in risposta alle differenti tipologie di stimoli. L’effettore può essere qualunque cellula dell’organismo dotata di un recettore specifico per l’ormone in questione.
I riflessi neuroendocrini coinvolgono entrambi i sistemi: nei casi più semplici, un neurone efferente rilascia direttamente in circolo una molecola attiva (neurotrasmettitore), mentre nei casi più complessi la via può comprendere fino a tre diversi centri di integrazione (uno nervoso e due endocrini), come del caso delle vie che coinvolgono gli ormoni ipotalamici e l’ipofisi anteriore.
diagramma di flusso
La genesi di un riflesso richiede alcuni elementi imprescindibili:
⇒ stimolo – può essere costituito dalla modificazione di una variabile ambientale o di un set-point omeostatico oppure dal cambiamento, dalla comparsa o dalla scomparsa di un segnale o di una sollecitazione; le variazioni fungono da stressor.
⇒ recettore – un sensore sensoriale, cioè sistema deputato a recepire ed interagire con lo stimolo, che monitora continuamente l’ambiente di sua competenza e avverte le variazioni delle manifestazioni fisico/chimiche con cui interagisce: la percezione dello stimolo, essendo dotato di soglia, avviene quando la sollecitazione è sopraliminale; può essere un organo, un tessuto o un gruppo di cellule specializzate.
⇒ via afferente – conduce l’informazione dal recettore al centro di controllo; per i riflessi nervosi, coincide con il neurone sensitivo.
⇒ centro di controllo – una via riflessa può includere uno o più centri di integrazione: nei riflessi più semplici il sensore e il centro di integrazione coincidono, mancando la via afferente, mentre in quelli più complessi il segnale in elaborazione può attraversare più centri di integrazione prima di generare una risposta; un singolo centro di integrazione può ricevere segnali, anche contrastanti, da più sensori ed in tal caso dovrà integrare le informazioni, cioè valutare l’intensità e l’importanza dei singoli segnali per produrre la risposta più idonea al contesto, in base ai patterns ed ai metaprogrammi acquisiti o innati. Può essere un neurone o una cellula del sistema endocrino; per i riflessi nervosi, il centro di integrazione, che elabora l’informazione percepita e fornisce la risposta più appropriata, è situato a livello spinale o encefalico.
⇒ via efferente – indirizza la risposta elaborata dal centro di controllo all’effettore.
⇒ effettore – la cellula o il tessuto che mette in pratica materialmente la risposta veicolata dalle vie afferenti: generalmente è una struttura muscolare o un apparato ghiandolare, anche se può essere rappresentato da qualsiasi cellula; la risposta può essere estremamente specifica, a livello della cellula bersaglio, oppure sistemica, coinvolgendo differenti apparati ed avendo effetto sull’intero organismo.
controllo dei riflessi
L’organismo utilizza sistemi cibernetici per verificare l’efficacia e l’efficienza dei riflessi messi in atto per contrastare l’effetto causato dalla variazione ambientale o degli stimoli a cui viene sottoposto: generalmente le modalità più comuni sono:
⇒ feedback negativo – conosciuto anche come sistema a retroazione, ha lo scopo di mantenere i parametri dell’omeostasi corporea entro specifici valori di riferimento (set-point omeostatici) attraverso l’azione inibitoria che la risposta generata dal riflesso provoca sullo stimolo scatenante o sui centri integrativi: la variazione di un valore parametrizzato (sollecitazione) induce la secrezione da parte del centro di controllo di un ormone che attiva una serie di risposte nei tessuti o nelle cellule bersaglio, che riportano il set-point nel range fisiologico.
⇒ feedback positivo – normalmente coinvolto nei riflessi non omeostatici, accrescendo l’effetto che lo stimolo provoca nel corpo: il riflesso continua ad amplificarsi finché non interviene un evento esterno ad interromperlo. Un esempio di circuito a retroazione positiva è il parto dove il bambino, premendo con la testa sulla cervice uterina scatena un riflesso neuro-endocrino che induce produzione di ossitocina; questo ormone provoca la contrazione dell’utero, con il risultato di spingere ancora di più il bambino contro la cervice, stimolando i recettori che aumentano la secrezione di ossitocina, accrescendo le contrazioni finché il bambino non nasce.
⇒ feedforward – definito controllo anticipatorio, si basa su una serie di sistemi complessi che consentono di prevedere un cambiamento che sta per verificarsi e dare il via al riflesso in via anticipata rispetto allo stimolo vero e proprio che deve ancora manifestarsi. Tipici esempi sono la salivazione che insorge alla vista del cibo o quando si pensa ad esso, pregustando l’idea di mangiarlo, oppure la fight and flight response che viene messa in atto in situazioni in cui si prevede di essere in pericolo; molti riflessi condizionati si basano su questo tipo di sistema di controllo.
tipologie di riflessi
I riflessi vengono differenziati in base al fatto che siano innati o che, viceversa, siano stati acquisiti: si parla di riflessi assoluti, che possono essere considerati riflessi naturali, e di riflessi condizionati, in genere ottenuti attraverso un processo di condizionamento; questi ultimi sono in genere ottenuti per mezzo della sostituzione di uno stimolo che, naturalmente, induce una reazione corporea, con un altro input, grazie ad un processo di addestramento, come dimostrato dal medico e fisiologo russo Ivan Petrovič Pavlov. In base all’effettore coinvolto nella risposta, si parla di riflessi motori o di riflessi neurovegetativi.
A seconda della quantità di sinapsi presenti fra le fibre afferenti sensitive e le cellule effettrici, si parla di riflessi monosinaptici, quando il neurone sensitivo è direttamente connesso all’effettore eccito-motorio, oppure di riflesso polisinaptico, qualora siano presenti più interneuroni (interposizione di più sinapsi); in questi ultimi tipi di riflessi, la catena degli interneuroni può stabilire collegamenti a livelli diversi, coinvolgendo più neuromeri, o controlateralmente, determinando la diffusione dell’attività riflessa a un’area più ampia o l’insorgenza di riflessi crociati, riflessi alleati o riflessi secondari, che hanno una notevole importanza ai fini dell’armonica esecuzione dei movimenti.
Eventuali alterazioni come l’asimmetria, l’accentuazione, l’abolizione o l’inversione (nel riflesso plantare – segno di Babiński) sono importanti indicatori dell’integrità o dell’alterazione dei centri del sistema nervoso o delle vie che li connettono o che li mettono in relazione con l’organismo. Talora la concatenazione e il coordinamento dei r. possono raggiungere livelli particolarmente elevati di complessità e integrare funzioni che coinvolgono l’intero corpo, come nel caso della regolazione riflessa del tono muscolare.
La denominazione dei vari riflessi fa riferimento al tipo di recettore stimolato (riflesso esterocettivo, riflesso propriocettivo), alla natura dello stimolo (riflesso fotico, riflesso nocicettivo), alla collocazione del recettore (riflessi superficiali o profondi; riflessi cutanei, mucosi, osteoperiostei; riflessi addominali, faringei), agli organi interessati (riflesso oculo-cardiaco di Dagnini), all’azione che viene destata (riflesso estensorio, flessorio), al suo significato (riflesso di difesa) o al nome dell’autore che lo ha descritto (di Babiński, di Bechterev-Mendel, di Westphal).
riflessi motori
Ogni sollecitazione applicata ad un arto o che coinvolge un muscolo, può indurre una risposta muscolare, che nella forma più semplice descrive un arco, per cui viene definito arco riflesso o riflesso diastaltico.
Il riflesso miotatico consiste nella contrazione di un muscolo scheletrico in risposta all’estensione delle sue fibre, quali quella che in condizioni naturali è esercitata dal peso del corpo e degli arti, o alla contrazione dei muscoli antagonisti: nel caso in cui lo stiramento sia rapido, la risposta è di breve durata e viene detta reazione fasica, mentre se la trazione è prolungata, la risposta ha la stessa durata ed è detta tonica; i riflessi miotatici intervengono nella regolamentazione del tono muscolare e, opponendosi alla forza di gravità, assicurano la stazione eretta e gli atteggiamenti posturali del corpo e degli arti. I riflessi tendinei sono un caso particolare di riflesso miotatico, perché la pressione esercitata sull’entesi si traduce in una trazione delle fibre muscolari cui questa è connessa.
Il riflesso nocicettivo è caratterizzato da una risposta in flessione finalizzato ad evitare il nocumento, cioè i danni causati dalle noxæ: gli esterocettori, associati ai neuroni sensitivi, segnalano un potenziale danno tissutale e permettono di trasformare gli stimoli fisico/chimici in avvisi per il sistema nervoso centrale, che interpreta tali segnali come sensazioni dolorose. 
I neuroni nocicettivi hanno il loro corpo cellulare nei gangli delle radici dorsali, situati in prossimità della colonna vertebrale: possiedono una branca afferente, proveniente dalla periferia dove è situato il nocicettore (responsabile della trasduzione dello stimolo doloroso) e un assone afferente che stringe contatti sinaptici con i neuroni delle lamine superficiali delle corna dorsali del midollo spinale, mentre invia le informazioni al sistema nervoso centrale (vie talamiche); i neuroni dei gangli spinali mediano la sensibilità dolorifica proveniente da tutte le parti del corpo, a parte il distretto facciale, che è innervato da nervi situati alla base del cranio, nei nuclei del trigemino. I nocicettori sono recettori polimodali, cioè rispondono a stimoli di natura termica, meccanica, chimica ad alta soglia (stimoli intensi), potendo essere localizzati in molti tessuti del corpo, come a livello cutaneo, muscolare, articolare o viscerale, ma non in tutti, in quanto, ad esempio, sono assenti nel cervello (ma presenti nelle meningi). La sostanza reticolare a livello midollare influenza la coscienza (un dolore lieve aumenta l’attenzione, un dolore severo può causare perdita di coscienza) e attiva reazioni di facilitazione segmentale, mettendo in connessione risposte riflesse che dal viscerotomo giungono, attraverso il neuromero di riferimento, al dermatoma, al metamero o al miotomo associato (il fenomeno è sovrapponibile, da qualunque distretto origini il dolore).
riflessi neurovegetativi
In genere l’attivazione di questo tipo di riflessi richiede stimoli ripetuti con risposte simmetriche e, spesso, generalizzate; possono essere distinti in:
⇒ riflessi ad arco spino-bulbo-mesencefalico, che richiedono stimoli ripetuti, zone riflessogene ampie e danno risposte diffuse;
⇒ riflessi ad arco gangliare, che forniscono risposte maggiormente localizzate;
⇒ riflessi ad arco locale, che si risolvono nell’ambito dell’organo in cui sono destati.
I riflessi neurovegetativi sono:
⇒ la reattività pilomotoria (comparsa di erezione dei peli in risposta a uno stimolo);
⇒ la reattività cutaneo-motoria (contrazione della muscolatura cutanea in rapporto a stimoli locali);
⇒ la reattività vasomotoria (vasodilatazione o vasocostrizione di arterie e arteriole in rapporto a stimoli interni o esterni, come nel caso dell’eritema che si manifesta al volto e al collo come conseguenza di fattori emotivi);
⇒ la reattività cardiocircolatoria (modificazioni della frequenza cardiaca in risposta ad alterazioni del tono neurovegetativo);
⇒ la reattività delle ghiandole sudoripare.
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